Kamis, 01 November 2012

sejarah perkembangan pengetahuan sel



Sejarah perkembangan pengetahuan sel
            Pada tahun 1665, seorang Inggris, Robert Hooke (1635-1703), mengamati sayatan tipis gabus botol dengan mikroskop yang amat sederhana, yang dibuatnya sendiri. Yang terlihat olehnya adalah struktur yang terdiri dari ruang kecil-kecil yang dinamakannya sel (cellula, ruang kecil).
             Nehemiah Grew (1641-1712) menuliskan deskripsi pertamanya tentang jaringan tumbuhan pad a tahun 1671. Pada tahun 1880, Hanstein menggunakan istilah protoplast bagi satuan protoplasma dalam sel.
            Pada tahun 1831, Robert Brown menemukan nukleus dalam epidermis suatu anggrek. Hugo von Mohl melihat perbedaan antara protoplasma dan cairan sel pada tahun 1846, dan pada tahun 1862 Kolliker memperkenalkan istilah sitoplasma. Sejak akhir abad 19 dan selama abad ke-20 penelitian sel berkembang amat pesat sehingga membentuk ilmu tentang sel atau sitologi.
            Berdasarkan pada keberadaan nukleus atau inti sel, dikenal dua kelompok organisme yakni prokariot yang tak memiliki inti dan eukariot yang memiliki inti. Kelompok prokariot mencakup bakteri dan ganggang biru. Organisme lain semuanya merupakan eukariot. Pada umumnya sel mengandung sebuah inti saja, namun ternyata ada pula sel yang memiliki ban yak inti, misalnya pada sel lateks (Iatisifer). Sel berinti-banyak sering dianggap terdiri dari kumpulan inti yang masing-masing memiliki protoplas namun tak berdinding. SeJ seperti itu, yang disebut senosit (coenocyte),menarik perhatian dalam kajian fiIogenetik dan ontogenetik.
             Ada dua macam teori yang berkaitan dengan hubungan antara organisme secara keseluruhan dengan sel tunggal. Menurut teori set yang dikembangkan pada pertengahan abad ke-19, organisme terdiri atas kumpulan sejumlah besar sel yang masing-masing berperan dalam menentukan sifat organisme yang bersangkutan. Teori lain adalah teori o-rganismal yang tidak menonjolkan tiap-tiap sel, melainkan menekankan kesatuan protoplasma seluruh organisme. Menurut teori ini, organisme-lah sebagai kesatuan, sangat menentukan sifat sel pembentuknya.
           Kedua teori tersebut mempunyai kepentingan sendiri dalam pemahaman struktur tumbuhan. Banyak segi ontogeni seperti proses pembelahan sel, asal mula unsur pembuluh kayu, dan perkembangan idioblas diterangkan dengan mengingat teori seI. Namun, spesialisasi dari macam-macam sel dan jaringan hanya dapat dijelaskan berdasarkan teori organismal yang meninjau organisme sebagai suatu kesatuan.

2.3. Ciri Dasar Struktur Sel

            Sel merupakan unit strukturan dan fungsional organisme hidup.  Organisme terkecil terdiri dari sel tunggal.  Tubuh manusia minimal mengandung 1014 sel.  Terdapat berbagi jenis sel yang amat bervariasi dalam ukuran, bentuk, dan fungsi khususnya.
            Dalam setiap organisme multiseluler (misalnya manusia,  tanaman jagung dll.) terdapat puluhan atau ratusan jenis sel yang berbeda, semuanya terancang secara khusus untuk bersama-sama berfungsi di dalam jaringan dan organ.  Namun demikian bagaimanapun besar dan kompleksnya organisme tersebut, setiap jenis sel mempertahan kan sifat khusus dan kebebasannya.

            Meskipun berbeda dalam fungsi dan penampilan, berbagai jenis sel menunjukkan kesamaan ciri struktur dasar sebagai berikut :
1)      Tiap sel dikelilingi oleh membrane tipis yang membuatnya terpisah dan sampai tingkat tertentu mampu mencukupi diri sendiri.  Membran sel yang juga disebut membrane plasma atau membrane sitoplasma bersifat permeable selektif.  Membran ini mengangkut nutrient dan garam yang dibutuhkan ke dalam sel, dan produk buangan dari sel keluar.  Membran ini biasanya tidak permeable terhadap senyawa-senyawa yang ada di lingkungan sel yang tidak dibutuhkan.  Pada semua sel susunan molekul membrane plasma umumnya serupa yaitu terdiri dari dua lapis molekul lipid yang mengandung protein khusus.  Beberapa protein membrane merupakan enzim, sementara yang lain dapat mengikat nutrient dari lingkungan dan mengangkutnya ke dalam sel. 
2)      Di dalam tiap sel terdapat sitoplasma.  Sitoplasma merupakan tempat berlangsung nya hampir semua reaksi enzimatis dari metabolisme sel.  Di sini sel menggunakan energi kimia untuk membangun dan mempertahankan strukturnya, serta melakukan pergerakan sel atau kontraksi.  Di dalam sitoplasma sel juga terdapat ribosom yaitu suatu granula kecil berdiameter antara 18 – 22 nm yang berfungsi mensintesa protein.
3)      Semua sel hidup dilengkapi dengan inti sel atau suatu badan serupa inti.  Inti sel merupakan tempat terjadinya replikasi senyawa genetic dan penyimpanan dalam bentuk asam deoksiribonukleat (DNA = deoxyribonucleic acid).

2.4.         Struktur sel Hidup

            Sel hidup senantiasa mengandung protoplasma karena protoplasma didefinisikan sebagai isi sel hidup, dan tidak mencakup dinding sel. Protoplasma sebuah sel disebut protoplas. Dengan demikian, sel dapat dibagi menjadi (1) protoplas, yakni seluruh bagian dalam sel, dan (2) dinding sel yang mengelilinginya.




2.4.1.  Protoplas

            Protoplas terdiri atas bagian bermemberan dan tak bermemberan. Dengan memakai pengawet yang cocok, dan disiapkan guna diamati dengan mikroskopelektron transmisi, penampang melintang memberan tampak seperti dua garis hitam, masing-masing seteba l2.5 nm, dipisahkan oleh garis pucat setebal 3.5 nm,sehingga disebut memberan ganda yang dipisahkan oleh ruang sempit. Jenis memberan seperti itu disebut satuan memberan.
            Pada umumnya dianggap bahwa satuan memberan terdiri atas lapisan lipida yang disusun oleh lapisan dua molekul dan dibatasi disetiap sisinya oleh selapis protein. Protein dalam satuan memberan tersusun dalam pola khusus yang menyebabkan organel yang memiliki satuan memberan seperti itu memiliki sifat permeabilitas khusus. Memberan merupakan bagian sitoplasma yang hidup dan dapat berubah sesuai dengan aktivitas sitoplasma. Satuan memberan bersifat permeabilitas selektif terhadap berbagai zat yang melewatinya. Dewasa ini memberan berfungsi menurut model mozaik cair diterima secara umum.

           Protoplas dapat dibagi menjadi sitoplasma dan nukleus. Sitoplasma meliputi reticulum endoplasma, diktosom, mitokondria,  plastisida, mikrobodi, ribosom, sferosom, mikrotubul, mikrofilamen, vakuola, dan zat ergastik (gambar 2.1.). Sitoplasma adalah bagian protoplasma berupa cairan kental atau yang lebih pekat seperti agar-agar. Kedua bentuk tersebut tidak hanya berbeda dan bentuk yang satu dapat dengan mudah berubah menjadi bentuk lainnya. Sebagian besar (85-90%) sitoplasma terdiri dari air, disamping senyawa yang berada dalam larutan sebagai koloid atau terlarut.


2.4.2. Susunan kimiawi sitoplasma
            
             Secara umum sitoplasma terdiri dari oksigen, karbon, hydrogen, dan nitrogen. Oksigen berjumlah sekitar 62%, karbon 20%, hidrogen 10 %, dan nitrogen 3%. Sisanya yang 5% terdiri dari sekitar 30 unsur; yang terpenting di antaranya adalah Ca, Fe, Mg, Cl, P, K,dan S. Selain itu, ditemukan juga dalam jumlah yang lebih kecil: Bo, Cu, Fl, Mn, dan Si. Pada sel tertentu dapat ditemukan alcohol, Co, dan Zn. Semua unsur tersebut terdapat dalam bentuk ion atau melekat pada molekul karbon, Fosfor, misalnya terdapat dalam ATP (adenosine trifosfat). Di atas telah dissebutkan bahwa sitoplasma terdiri dari airsampai 85-90%. Gas seperti Co2 dan O2 tetap larut di dalamnya.
              Protoplasma setiap sel mengandung zat organic, dan yang penting di antaranya adalah karbonhidrat, lemak, dan protein.

2.4.2.1. Karbohidrat
Sekitar 13% protoplasma terdiridari karbohidrat, yang mengandung karbon, hidrogen, dan oksigen. Karbohidrat yang terpenting adalah glukosa, sukrosa, pati selulosa. Karbohidrat berada dalam bentuk suspensi atau terlarut dalam protoplasma, dan tugas utamanya adalah menghasilkan energi.

2.4.2.2. Lemak
Lemak atau lipida terdiri dari unsurkarbon, hidrogen, dan oksigen. Lemak dibentuk oleh gliserol dan asam lemak. Dibandingkan dengan karbohidrat, jumlah oksigennya kurang. Penguraian lemak secara kimiawi menghasilkan energi yang jumlahnya lebih besar dibandingkan dengan yang dihasilkan karbohidrat.































Gambar 2.1.   A,Bagian tiga dimensi sel tumbuhan dan organel yang ada di dalamnya.B, bagan
                        dua dimensi sel tumbuhan yang meristematik. (A dari Mauseth, 1988 dari Sitte,   
                        1961, dalam Fahn, 1989)

2.4.2.3. Protein
Sekitar 15% protoplasma terdiri dari protein. Selain unsur karbon, hidrogen, dan oksigen, protein terutama mengandung nitrogen, dan biasanya terdapat pula P dan S. Protein dibentuk oleh asam amino. Ada 20 macam asam amino di alam, yang membentuk berbagai macam protein dalam kombinasinya yang berbeda-beda. Protein terlarutkan pleh ensim proteolitik. Sering kali protein berkombinasi dengan zat lain, terutama dengan asam nukleat (nucleoprotein), karbohidrat (glikoprotein), dan lemak (lipoprotein).

2.4.2.4. Nukleoprotein
Dalam protoplasma terdapat dua macam asam nukleat, yakni asam ribonukleat (ARN) dan asam deoksiribonukleat (ADN). ARN terdiri dari sejumlah nukleotida yang saling berkaitan membentuk rangkaian tunggal yang panjang. Sementara itu, ADN terdiri dari sejumlah besar nukleotid yang terangkai menjadi satu benang tunggal. Dua benang seperti itu dapat tersusun sejajar karena berkaitan pada basanya yang berpasngan dengan cara tertentu, serta dapat pula melingkar dalam bentuk heliks. ADN dan ARN mengendalikan kegiatan metabolisme dalam sel. DNA terutama ditemukan dalam kromosom dan menurunkan sifat dari hamper semua mahluk hidup.
Disamping berbagai senyawa diatas, terdapat zat lain, terutama yang berhubungan dengan metabolisme sel. Beberapa diantaranya ditemukan didalam semua sel, dan beberapa hanya pada sel khusus seperti berbagai piqmen, lateks, alkaloid, vitamin, hormon, dan antibiotika.


2.4.3. Sifat fisika sitoplasma

             Protein dalam sitoplasma terdapat dalam koloid. Protein tersebar sebagai butiran yang sangat halus, dan setiap butiran terdiri dari beberapa molekul. Umumnya protoplasma terbentuk lir-emulsi dengan protein tersebar dalam air. Banyak partikel mampu menghantarkan air. Hal itu disebut hidrasi dan koloid yang menahan air disebut terhidrasi. Koloid pada sitoplasma tetap terhidrasi, namun kadar hidrasinya bergantung pada macam-macam kondisi.

             Sitoplasma hidup bersifat bening dan transparan; indeks bias dan kemampuannya menyerap cahaya tidak terlalu berbeda sehingga dalam keadaan hidup tak terlihat nyata. Dalam arti luas, istilah sitoplasma dipakai bagi zat protoplasma yang mengelilingi inti dan organel lain. Istilah seperti sitoplasma dasar dan sitosol dipakai untuk bagian sitoplasma di luar organel yang dibatasi memberan.


2.5. Struktur organel

              Dalam sitosol terdapat sitoskeleton yang mendukung bentuk sel dan mampu menempatkan organel serta menggerakannya. Sitoskeleton tersusun oleh jalinan filament protein, yang paling penting di antaranya adalah mikrofilamen aktin dan mikrotubul. Didekat dinding sel, sitoplasma dibatasi oleh memberan plasma yang disebut plasmalema, sedangkan yang berbatasan dengan vakola disebut tonoplas. Bagian sitoplasma di antara kedua memberan tersebut berbutir, dan sering disebut polioplasma. Dengan mikroskop cahaya, batas-batas tersebut tak selalu dapat diperlihatkan,namun bukti fisiologi senantiasa ada.

2.5.1. Retikulum endoplasma (RE)

           Dalam sitoplasma terlihat jalinan struktur memberan (gambar 2.1). Memberan itu dibangun oleh lipid dan protein serta membentuk system pipa halus yang beranastomosis. System tersebut disebut disebut reticulum endoplasma (RE) yang tersusun dari satuan memberan ganda sebagaimana diterangkan terdahulu. RE dapat berbentuk sisterna (wadah, tempat) yang melebar, tubul (bentuk pipa) atau lapisan terlubang. RE juga berada dalam plasmodesmata, yaitu benang sitoplasma yang menembus dinding bersama dari dua sel yang berimpitan. Bagian RE yang terdapat di tengah sitoplasma berbentuk tubula, dinamakan desmotubul (gambar 2.1).
          Jika ribosom melekat pada RE, maka RE disebut RE kasar atau RE berbutir. Bila tak ada ribosom, disebut RE licin.adanya hubungan dengan ribosom diartikan bahwa RE terlibat dalm sintesis protein. Pada jaringansekresi, RE licin diduga turut dalam produjsi senyawa lipofil. RE dianggap turut berfungsi dalam angkutan dalam sel yaitu mengangkut bahan yang disekresikan. Sisterna RE dapat melebar dan manghimpun protein dan senyawa lain.
          Diduga bahwa cara melebarkan diri, sisterna atau vesikula (kantung kecil) pada RE membentuk vakuola.


2.3.2. Diktiosom

           Diktiosom terdiri dari tumpukan kecil vesikula pipih yang tepi-tepinya tidak rata, melainkan terbagi menjadi tubul yang saling berhubungan menyerupai jala (gambar 3.3). Diktiosom berfungsi dalam memeroses bahan ketika digerakan melalui sel atau ke luar sel. Beberapa vesikula yang berasal dari reticulum endoplasma (RE) berkumpul di satu sisi diktiosom (muka pembentuk), kemudian menyatu membentuk vesikula baru bagi diktiosom. Sewaktu bahan dalam vesikula ini diproses, terutama dengan menambahkan gula kepada protein, vesikula lain akan dibentuk di sisinya. Secara serempak vesikula yang telah besar dan matang akan dilepas di sisi yang berhadapan (muka pendewasaan), dan bergerak menjauh sambil membawa bahan yang telah diproses.
           Vesikula berada dalam diktiosom hanya untuk sementara waktu saja sewaktu bergerak dari muka pembentuk sampai muka pendewasaan. Jadi seakan-akan terjadi pola arus vesikula yang bergerak dari RE ke organel lain. Selain itu, bahan yang memasuki diktiosom dapat bergerak ke jalinan tubul di tepi. Tubul kemudian membengkak, melepaskan diri, dan bergerak menjauh.

           Fungsi utama vesikula yang diproses dalam diktiosom adalah dalam sekresi karbohidrat, misalnya nektar, bahan dinding sel, lender, atau ikatan antara gula dan protein, yakni glikoprotein dalam beberapa macam lender dan dinding. Jumlah diktiosom dalam sel tumbuhan kurang dan lebih sedikit dibandingkan dengan pada sel hewan karena tumbuhan kurang bersekresi. Pada tumbuhan, diktiosom dalam sel biasanya tidak saling berhubungan atau sedikit saja hubungannya. Pada sel hewan, diktiosom seringkali bergerombol dan saling berhubungan membentuk system atau benda besar yang dinamakan Badan Golgi.

2.3.3. Mitokondria

           Mitokondria merupakan organel yang dapat dilihat dengan mikroskop cahaya jika sel hidup diwarnai dengan Janus Green. Dalam preparat untuk mikroskop electron, mitokondria terlihat dalam macam-macam bentuk seperti bulat, memanjang, dan kadang-kadang bercuping.
          Namun, dengan teknik yang membangun kembali organel itu dari sayatan seri ditemukan bahwa ada pula yang berbentuk silinder panjang yang bercabang. Panjang mitokondria mencapai 3 µm, dengan garis tengah 0,5 – 1 µm, serta dibatasi oleh selubung yang terdiri dari dua satuan memberan. Satuan memberan sebelah dalam membentuk tonjolan seperti lipatan (krista) ke arah stroma (bahan dasar dalam mitokondria).
           Stroma terdiri terutama dari  protein. Dalam mitokondria ditemukan ribosom yang lebih kecil ukurannya daripada yang terdapat dalam sitoplasma. Rribosom itu mengandung fibril ADN, namun kemampuan genetiknya terbatas. Mitokondria berfungsi dalam respirasi aerob dan memasok ATP sebagai sumber energi utama bagi sel. Selain itu, mitokondria terlibat pula dalam metabolisme zat antara. Pembentukan mitokondria mungkin sekali terjadi dengan cara pembelahan.


2.6. Plastida

             Plastida merupakan organel yang amat dinamis dan mampu membelah, tumbuh, dan berdiferensiasi menjadi berbagai bentuk. Pada sel muda tumbuhan tinggi, plastida biasanya tak berwarna dan disebut leukoplas atau proplastida.
             Pada daun, plastida  berwarna hijau dan disebut kloroplas, serta pada buah masak kadang-kadang kuning atau merah, disebut kromoplas. Pada sel yang tidak menjadi hijau, seperti sel epidermis atau sel rambut tangkai sari (misalnya pada Rhoeo discolor), plastida tetap tak berwarna, disebut leukoplas (dalam arti sempit).
             Leukoplas juga terdapat pada jaringan yang tak terdedah pada cahaya. Pada jaringan semacam ini seperti pada umbi, leukoplas membentuk butir pati yang disebut amilopas. Sataloit adalah amilopas khusus dalam tundung akar dan pada buku beberapa batang muda, serta terlibat dalam gaya berat. Leukoplas membentuk minyak atau lemak, dan disebut elaiopas, misalnya pada epidermis daun Vanilla.


2.6.1. Kloroplas

          Kloroplas pada umumnya berbentuk seperti lensa, biasanya berukuran 4 – 6 µm. Didalam kloroplas terdapat zat hijau daun atau klorofil, dan sedikitnya dua zat warna kuning atau merah, atau kelompok zat warna (karotenoid): satu macam karoten atau lebih (C40H56) dan xantofil (C40H56 O2). Kloroplas berfungsi dalam fotosintesis dan pada kebanyakan  tumbuhan berfungsi pula dalam pembentukan pati dari karbohidrat terlarut hasil fotosintesis, serta melarutkan kembali.





2.6.2. Kromoplas

             Warna kuning, merah, atau merah bata pada kromoplas disebabkan oleh kandungan karotenoidnya. Kromoplas sering kali berasal dari kloroplas, namun dapat pula berasal dari proplastida. Yang penting dalam diferensiasi kromoplas adalah sintesis dan penempatan pigmen karotenoid seperti karotenoid (pada wortol, Daucus) atau likopen (pada tomat, Lycopersicon). Perkembangan pigmen berkaitan dengan modifikasi, bahkan perombakan sama sekali, tilakoid. Dalam peroses itu, globula (gelembung) lipid bertambah banyak. Dalam beberapa kloroplas, pigmen disimpan dalam globula (cabe kuning, jeruk). Pada kromoplas lain, pigmen berkumpul dalam fibril protein yang berjumlah banyak (cabe merah).
             Bentuk ketiga dari pigmen adalah bentuk kristaloid. Pada tomat merah, perkembangan likopen berbentuk Kristal berkaitan dengan memberan tilakoid. Beberapa Kristal menjadi amat panjang dan tilakoid memanjang, sementara likopera dibentuk. Kristaloid karoten dalam akar wortel dibentuk sewaktu struktur dalam plastida rusak dan tetap berhubungan denganselubung lipoprotein (gambar 3.5) Kromoplas tidak memiliki klorofil. Kromoplas sering berasal dari kloroplas, seperti pada kulit buah jeruk yang berubah dari hijau menjadi merah kuning. Keadaan sebaliknya dapat pula terjadi, seperti kromoplas pada akar wortel yang terbukti mampu berdifrensiasi menjadi kloroplas. Pigmen karoten hilang dan tilakoid yang membentuk klorofil dapat berkembang dalam plastida.
            Kromoplas memberi warna pada berbagai bagian alat tumbuhan. Namun, tidak seluruh warna pada tumbuhan disebabkan oleh pigmen dalam plastida, sebab dalam cairan vakuola juga dapat ditemukanberbagai zat warna.



2.6.3. Amiloplas

           Di beberapa tempat tertentu, kloroplas membentuk butir pati besar sebagai  cadangan makanan, seperti pada umbi semu anggrek. Namun, jumlah cadangan makanan terbesar dibentuk dalam leukoplas umbi baker, umbi batang, rizoma, dan biji.
           Amilum atau pati  dapat ditunjukkan dengan mudah karena berwarna biru atau hitam dengan idodium. Bila dipanaskan sampai 70oC warna hilang dan menjadi biru lagi setelah dingin kembali. Reaksi ini dianggap sebagai permukaan. Butir besar menunjukkan lapisan yang mengelilingi sebuah titik di tengah, yakni hilum. Hilum biasa berada di tengah butir pati agak ke tepi. Retakan yang sering terlihat berarah radial dari hilum nampaknya terjadi akibat dehidrasi butir  pati.
           Terjadinya lapisan, dan secara bertahap menjadi lebih renggang di sebelah luar.dianggap menyebabkan perbedaan kadar air yang terkandung di dalamnya. Jadi, adanya lapisan dianggap akibat perbedaan  kadar air dalam lapisan yang berturut-turut, sedangkan taraf kepadatan menyebabkan  perbedaan indeks bias.
            Dalam alcohol kuat, semua lapisan itu hilang, mungkin karena dehidrasi yang meniadakan perbedaan taraf  kepadatan. Pada pati serealia, terjadinya lapisan bergantung pada irama harian.
            Pada Kentang , perubahan  berkala yang mengakibatkan adanya  lapisaan berasal dari dalam (endogen). Dalam butir tersebut. Pada biji yang mulai berkecambah atau umbi yang mulai menumbuhkan pucuk, butiranti mengalami pengikisan yang bermula dari luar dan lama – kelamaan habis terurai. Pada butir pati kecil, hilum biasanya  menjadi eksentris (tidak di pusat). Jika dalam plastida terbentuk lebih dari satu butir pati, maka butiran tersebut akan segera saling menyentuh dan membentuk butir majemuk.  
            Dengan demikian  dikenal butir majemuk seperti pada pati gandum (Avena) dan padi (Oryzasativa), pati setengah majemuk pada kentang, dan butir pati tunggal seperti pada pati irut (Maranta).
          Jika butir pati  mengisi sel  hingga penuh, maka tepinya bersudut. Posisi hilum, bentuk dan ukuran butir, serta sifat butir tunggal atau majemuk memungkinkan identisifikasi spesies tumbuhan penghasilan butir pati yang bersangkutan.


2.7.  Struktur dan perkembangan kloroplas

            Semua jenis plastida berasal dari butiran proplastida yang terdapat dalam sel meristem dan sel telur. Plastida atau proplastida memperbanyak diri dengan membelah. Dalam berbagai plastida, termasuk kloroplas, bias ditemukan lipid berbentuk globul (Plastoglobuli) dan fitoferitin (senyawa besi-protein). Selain itu, dilaporkan adanya tubuh protein amorf yang dibatasi oleh membrane. Sistem membrane pada plastida disusun oleh sejumlah kantung  yang dinamakan tilakoid.
             Pada proplastid, system tilakoid merupakan yang paling rendah  taraf perkembanga uannya dan terdiri hanya dari beberapa tilakoid atau tak ditemukan tilakoid sama sekali. Di saat plastida berdeferensiasi, membrane dalam menguncup membentuk vesikula pipih, kemudian berproliferasi (tumbuh meluas) dan membentuk tilakoid. Dalam kloroplas, tilakoid menempatkan dirinya menurut susunan yang khas. Pada saat kloroplas berdiferensasi, jumlah ribosom  meningkat, sedangkan pada leukoplas, produksi ribosom lengkap terhenti dan jumlahnya berkurang sejak wal stadium perkembangannya.
            Dalam kloroplas, system tilakoid terdiri dari grana dan fren (tilakoid dalam stroma).  Setiap grana terdiri dari satu tumpukan  tilakoit yang masing-masing berbentuk cakram. Grana saling berhubungan dengan adanya jalinan  fret dalam stroma. Kini dianggap  bahwa kedua jenis tilakoid saling berhubungan sehingga ruang di dalamnya bersinambungan. Membran kloroplas terdiri dari lipid dan protein dalam jumlah yang sama.
            Klorofil terdapat pada membrane tilakoid. Pada membrane itu banyak terdapat  pada membrane tilakoid. Pada membrane itu banyak terdapatpartikel persatuan. Jenis partikel tertentu dianggap sebagai bagian dari membrane yang namakan kuantosom, yakni satuan morfologi untuk berlangsungnya reaksi fotosinteis yang memerlukan cahaya. Namun, tampaknya kuantosom tidak perlu selalu berbentuk satu unit fungsi. Selain system untuk menangkap cahaya matahari, dalam kloroplas juga terdapat enzim yang membantu fiksasi CO2 menjadi gula.
            Pada tumbuhan tinggi yang tumbuh di tempat gelap,daun serta batang yang berkembang tampak pucat, disebut, teretiolasi. Dalam ikeadaan  seperti itu, vesikula yang berasal dari membran dalam berkembang menjadi kerangka parakristal yang disebut tubuh prolamela. Plaspetid seperti itu dinamakan etioplas. Jika kemudian tumbuhan disimpan di tempat bercahaya. Maka tubuh prolamela berkembang menjadi system tilakoid yang khas bagi kloroplas.
            Sebagaimana  diutarakan di atas, baik plastida maupun mitokondra mengandung ADN dan ribosom. Sebab itu kedua organel tersebut memiliki kemungkinan untuk berotonomi. Indikasi seperti itu mengakibatkan adanya hipotesis yang menyatakan bahwa dalam perkembangan evolusi, plasida dan mitokondria berasal dari prokariot (misalnya, sejenis alga biru) yang terkandung dalam sel eukariot yang primitive dan di sana memantapkan diri sebagai tubuh  simbiotik.

2.8. Mikrobodi

            Nama “mikrobodi” diberikan kepada tubuh kecil-kecil dalam sel  yang semula tak diketahui fungsinya. Namun, kini diketahui bahwa sedikitnya terdapat dua kelompak mikrobodi : (1) peroksisom yang berhubungan dengan kloroplas dan merupakan tempat fotorerespirasiasamglikolat,dan(2)glioksisom yang terlibat dalam penggunaan asetil-CoA pada waktu pengerahan cadangan lipid, terutama sewaktu perkecambahan biji yang mengandungminyak.

2.9.  Ribosom
Ribosom merupakan partikel kecil bergaris tengah 17 - 20 !-lm, berfungsi dalam sintesis protein. Ribosom terdiri dari dua bagian yang masing-masing tersusun oleh ARN ribosom (rRNA) dan protein. Kedua bagian tersebut disintesis di nukleolus, bergerak ke luar inti ke sitoplasma, kemudian berikatan sesamanya dan dengan ARN duta (mRNA) untuk mentranslasikannya ke dalam protein. Karena ARN duta cukup besar dan panjang dan dapat dibaca sekaligus oleh beberapa ribosom berikut translasinya, maka ribosom sering ditemukan dalam kelompok. Kelompok itu dinamakan polisom atau poliribosom
Polisom ditemukan bebas dalam hialoplasma atau melekat pada RE sehingga disebut RE kasar. ARN Transfer (tRNA) terdapat dalam semua sel, namun paling banyak ditemukan dalam sel dengan kecepatan sintesis protein paling tinggi, seperti sel penyimpan protein dalam beberapa macam biji.
Dalam plastida dan mitokondria terdapat ribosom 70S yang lebih mirip dengan yang ditemukan pada prokariot. Ribosom yang disintesis dalam inti dan yang berfungsi dalam sitoplasma agak berbeda dalam ukuran, bentuk, serta kepekaan terhadap antibiotika dinamakan ribosom 80S.

2.10. Sferosom
Sferosom adalah tubuh lipid berbentuk bulat, yang dalam mikroskop tampak buram setelah diawetkan dengan osmium tetroksida. Beberapa peneliti berpendapat bahwa sferosom dibatasi oleh membran, sedangkan peneliti lain menganggap bahwa batas luar organel ini terdiri dari selapis molekul lipid yang dibentuk sebagai tanggapan terhadap sitoplasma sekelilingnya yang mengandung air.

2.11. Mikrotubul
Mikrotubul terdiri dari tubul protein yang lurus dan ramping (garis tengah 23 - 27 !-lm). Mikrotubul amat penting karena terlibat dalam membentuk serta mempertahankan bentuk sel serta diferensiasi kimiawi. Pada sel hewan, mikrotubul dianggap menjadi bagian dari kerangka (skelet) sel, namun pada tumbuhan mungkin lebih sesuai disebut templat atau pagar/batas. Mikrotubul menghasilkan bentuk sementara yang kemudian dipertahankan secara permanen oleh dinding. Susunan mikrotubul dapat menangkap dan memandu vesikula ke tempat sintesis atau dapat memisahkannya dari tempat seperti itu. Telah ada bukti yang menunjukkan bahwa mikro tubul mengarahkan fibril selulosa di saat dinding dibentuk.
Pada waktu mitosis, kumparan dibentuk oleh mikrotubul yang mengarahkan dan menggerakkan kromosom. Sesudah itu, sewaktu sitokinesis, mikrotubul membentuk fragmoplas yang mengendalikan peletakan, penempatan, dan dinding baru.

2.12.  Dinding sel

            Adanya dinding membedakan sel tumbuhan dari sel hewan. Dinding sel telah banyak diteliti karena kepentingannya dari segi biologi maupun komersial. Informasi itu ditunjang oleh penelitian dari segi kimia, biokimia, fisika, dan morfologi. Dinding sel dihasilkan protoplas ke arah luar. Senyawa yang terutama terdapat di dalamnya adalah selulosa. Senyawa lain adalah hemiselulosa, pektin, protein, serta zat seperti lignin (zat kayu), dan suberin (zat gabus).

2.12.1. Struktur dinding sel
            Berdasarkan perkembangan dan strukturnya dikenal tiga lapisan dinding, yakni
lamela tengah, dinding primer, dan dinding sekonder. Lamela tengah adalah bagian yang melekatkan kedua sel yang berdampingan dan berada di an tara dinding primer kedua sel tersebut. Lamela tengah terdiri terutama dari pektin. Enzim pektinase dapat melarut lamela tengah sehingga sel akan terpisah satu sarna lain. Proses itu disebut maserasi.
            Dinding primer adalah dinding yang dibentuk ketika sel sedang tumbuh. Dinding ini terdiri terutama dari selulosa yang disertai zat bukan selulosa sepert hemiselulosa dan senyawa berpektin, serta bersifat optis aktif (anisotrop). Dinding sekunder terbentuk di sebelah dalam dinding primer, setelah sel selesai tumbuh. Lapisan dinding ini berkerangka selulosa sebagai unsur utama, disertai berbagai zat nonselulosa, namun biasanya tak mengandung senyawa berpektin. Lignin (zat kayu) bisa ditemukan. Jika tetjadi lignifikasi, maka lignin mula-mula terdapat di lamela tengah, kemudian di dinding primer, dan akhirnya di dinding sekunder.
            Molekul selulosa dalam dinding berhimpun menjadi sejumlah berkas yang disebut mikrofibril. Di beberapa bagian mikrofibril, susunan molekul selulosa sangat teratur. Bagian seperti itu disebut mise!. Ruang yang berada di antara mikrifibril dapat terisi dengan senyawa lain seperti lignin dan suberin (zat gabus). Sejumlah berkas mikrofibril membentuk makrofibril.
            Sinar polarisasi menunjukkan bahwa selulosa bersifat kristal, molekulnya tersusun amat teratur. Sifat kristal dapat diperlihatkan secara sederhana dengan cara menempatkan selembar polkaroid di antara sumber cahaya dan mikroskop, dan selembar polaroid lain di antara lensa okuler dan mata. Cahaya yang melalui suatu polaroid akan bergetar dalan satu bidang saja-cahaya terpolarisasi dalam satu bidang. Jika kedua polaroid tersebut dipasang tegak lurns sesamanya (bersilangan) dari segi bidang polarisasinya, maka lantang pandangan dalam mikroskop akan tetap gelap.
             Jika suatu zat bersifat kristal seperti selulosa ditempatkan di antara kedua seluloid yang bersilang itu, maka hanya sedikit cahaya yang bisa dilewatkan dan mencapai mata. Disebabkan oleh sifat kristal dan sifatnya yang membias ganda, maka selu!osa mengubah bidang polarisasi cahaya yang mencapai polaroid di atas okuler dan sebab itu mengakibatkan cahaya mencapai mata. Pada posisi polaroig tertentu, pembiasan ganda tidak diperlihatkan. Senyawa yang mempengaruhi cahaya seperti halnya selulosa disebut bersifat anisotrop. Senyawa yang tidak mempengaruhi cahaya disebut bersifat optis tidak aktif atau isotrop.
             Senyawa pektin dianggap isotrop oleh sebab itu lamela tengah tampak sebagai  bagian hitam jika diamati dengan mikroskop polarisasi dengan polaroid dalam posisi silang. Sebaliknya, dinding primer dan dinding sekunder adalah anisotrop karena kandungan selulosanya tinggi.
             Cara dinding sel tumbuh, jumlah perturnbuhan, serta susunan rnikrofibril dalarn penarnbahan senyawa selanjutnya dalarn dinding sel rnengakibatkan terjadinya lapisan dinding sel. Lapisan dinding tertua adalah yang terluar, sedangkan bagian termuda adalah yang terdalarn, yakni yang berbatasan dengan protoplas.
             Dalam sel kayu yang berdinding tebal sering dapat dibedakan 3 lapisan utama yang diberi nama SI, S2, dan S3. Lapisan S2 paling tebal. Kadang-kadang S3 cukup berbeda dari yang lain sehingga disebut lapisan dinding tersier. Perbedaan lapisan-lapisan sering tak jelas dan lamela tengah beserta dinding primer di kedua sisinya sering tampak sebagai satu lapisan saja dan disebut lamela- tengah majemuk.
            Pemisahan dinding sekunder menjadi tiga lapisan S diakibatkan terutama oleh letak mikrofibril dalam ketiga lapisan itu. Pada umumnya mikrofibril dalam dinding cenderung berbentuk sebagai heliks. Dalam SI kemiringan heliks membentuk sudut besar dengan sumbu panjang sel sehingga letak mikrofibril hampir datar (gambar 3.9). Pada S2, sudutnya kecil, dan kemiringannya terjal. Dalam S3, mikrafibril tersusun seperti pada Sl, bersudut besar dengan sumbu panjang sel. Dinding primer berbeda dari dinding sekunder dalam susunan mikrofibrilnya yang acak.
            Dalam sel yang memiliki dinding sekunder, dinding primer biasanya am at tipis. Hal itu juga terlihat pad a sel parenkim yang aktif dalam metabolisme seperti mesofil daun dan parenkim menyimpan cadangan makanan dalam umbi-umbian. Namun, dinding primer menjadi amat tebal pada sel kolenkim di batang dan daun serta endosperm biji.

2.12.2. Susunan kimiawi
           Senyawa penting yang terutama dalam dinding sel adalah selulosa, kemudian hemiselulosa, senyawa pektin, dan protein. Selulosa, suatu polisakarida, adalah polimer yang tersusun oleh molekul glukosa dalam ikatan beta 1,4 dan membentuk rantai IUTUS yang panjangnya mencapai 4 mikrometer. Rumus empirisnya (CuHlOOs)n.
             Mo1ekul selulosa mengandung 8.000 - 15.000 monomer glukosa dan mencapai panjang 0,25 - 5,0 !-lm. Sifat mekanik selulosa yang paling utama adalah kekuatan rentangnya. Pada tekanan yang menempatkan mikrofibril, selulosa akan melengkung. Hal ini dihindari dengan mengganti matriks antarfibril selulosa dengan zat padat yang membuatnya menjadi keras. Proses pemasukan zat tambahan ke dalam dinding sel dengan menempatkannya dalam matriks antarfibril selulosa dinamakan pelapisan atau pengerasan.
            Pengerasan paling penting pada tumbuhan tinggi adalah penempatan ligin, suatu polimer yang tersusun oleh satuan fenilprapanoid. Lignin menyebabkan dinding menjadi keras dan kaku. Selain itu, suberin (zat gabus), kutin, malam, tanin, dan zat lain dapat menempatkan diri di dalam matriks. Di samping itu, selulosa bergabung dengan berbagai polisakarida lain seperti hemiselulosa dan zat pektin (senyawa poliuronida). Air pun terdapat dalam dinding dalam jumlah yang berbeda-beda, sesuai dengan sifat sel yang bersangkutan. Beberapa macam hemiselulosa nampaknya berperan sebagai penghubung penting antara polimer non-selulosa dan selulosa.
             Kerangka selulosa tersusun oleh sistem fibril (serabut) yang terdiri atas molekul selulosa. Molekul selulosa mengandung 8.000 - 15.000 monometer glukosa dan mencapai panjang 0,25 - 5,0 mikrometer trap.
            Setiap mikrofibril mengandung 40 - 70 rantai selulosa yang sejajar letaknya. Kelompok enzim pensintesis selulosa tertanam pada plasmalema dalam bent uk roset . Enzim itu dianggap menerima glukosa yang teraktivasi dari sisi sitoplasma dan membubuhkannya kepada molekul selulosa yang sedang tumbuh yang muneul di sisi plasmalema yang menghadap dinding. Karena enzim pensintesis selulosa terkumpul dalam roset, maka molekul yang tumbuh dengan sendirinya berada di tempat yang teratur dan segera mengkristal.
            Dalam sistem seperti itu dapat diperkirakan bahwa mikrofibril yang tumbuh akan berinteraksi dengan bahan dinding sebelumnya dan akan terpaneang dengan kukuh. Jadi, sewaktu pertumbuhan molekul berlanjut, kumpulan enzim yang berbentuk roset itu dapat bergerak maju di bidang plasmalema. Hal ini dapa~ dipahami jika dianut anggapan bahwa struktur membran mengikuti model mozaik cairo

            Roset, yang berupa kumpulan enzim pensintesis selulosa, dapat beragregasi menjadi sampai 16 baris. Keseluruhannya bergerak melalui membran sebagai satu kesatuan dan menghasilkan baris-baris kristal selulosa yang sejajar. Gerakan struktur itu amat khas sehingga baris-baris roset tersusun bersama dan mikrofibril baris satu dapat bergabung dengan mikrofibril baris yang lain menghasilkan struktur 1ebih besar yang disebut makrofibril. Makin banyak roset dalam satu baris, makin banyak jumlah mikrofibril dalam satu makrofibril, dan makin besar pula garis tengahnya.   Makrofibril seperti itu lebih khas bagi dinding sekunder yang terbentuk setelah sel berhenti tumbuh.
            Dengan metode penambahan seperti di atas, mikrofibril atau fibril baru diletakkan di bagian dalam unsur dinding sebelumnya dan menghasilkan struktur dinding yang berlapis-lapis. Proses penambahan bahan dinding baru yang hanya ke arah dalam disebut aposisi. Mikrofibril dapat pula tumbuh menghasilkan jalinan dengan adanya mikrofibril yang tumbuh di antara mikrofibril lama. Proses itu sering dinyatakan dengan istilah intususepsi.
            Ada dua teori yang menerangkan cara pertumbuhan dinding primer. Yang pertama disebut teori mozaik yang menjelaskan bahwa tekstur serabut dalam bagian dinding sel tertentu merengang akibat tekanan turgor dan kemudian menjadi padat kembali dengan peletakan mikrofibril baru dalam celah yang disebabkan tekanan tersebut. Perenggangan jalinan fibril memerlukan kekenyalan (keliatan) matriks dinding pada daerah yang meluas. Zat pengatur tubuh dan enzim yang terdapat dalam dinding terlibat dalam pengaturan penambahan luas ini.
             Teori kedua adalah pertumhuhan multinet. Menurut konsep ini, penebalan danpenambahan luas di~din~ priI?e~ sering diakibatkan aleh pemisaha_n_ mikrofibril yang bersilangan dan perubahan arahnya pada lamela yang dibentuk paling awal, dari hampir datar - .. menjadi hampir tegak. Lamela baru yang disusun oleh mikrofibril lebih padat, bersilangan, dan berarah hampir datar; ditambah secara sentripetal.
            Selain berperan dalam sintesis molekul selulosa enzim pada dinding sel dapat pula berperan dalam pemindahan (transfer) dan hidrolisisnya. Enzim itu juga berperan dalam modifikasi metabolit dari luar sel yang memudahkan pengangkutannya ke dalam sel. Ada pula enzim yang berperan sebagai protein struktur yang kaya akan serin (suatu asam amino) dan dapat mengandung sampai 25% hidroksiprolin.
            Fungsi protein struktur pada dinding belum diketahui benar. Namun, karena cenderung berlaku seperti batang panjang dan kaku, ada kemungkinan protein dapat mengikat silang bagian lain dan dapat berlaku sebagai unsur struktur. Protein yang berikatan dengan polisakarida ~ada dinding sel dianggap membentuk glikoprotein. Penambahan senyawa tersebut dilaporkan berkaitan dengan peristiwa meredanya pembentangan dinding sel.
             Mekanisme apakah yang memandu arah mikrofibril dan makrofibril? Penelitian menyatakan bahwa mikrotubul menyusun suatu pola tepat di sebelah dalam plasmalema. Roset yang terdapat dalam membran plasma dapat berinteraksi dengan mikrotubul dan mungkin dipandu olehnya.
            Selain selulosa, dalam dinding ban yak terdapat hemiselulosa. Zat ini berupa campuran dari polimer yang berbeda susunannya dan bercabang banyak. Hemiselulosa mempunyai punggung dasar berikatan beta 1,4 yang bercabang-cabang ke arah lateral. Karena cabang lateral dapat berinteraksi dengan selulosa, maka hemiselulosa mengkristal bersama selulosa, melapisinya, dan melekatkan semua mikrofibril menjadi satu.

Tidak ada komentar:

Poskan Komentar